E vendosur pas ngjarjeve të Continental Drift, ndjekja epike e Scrat për lisin e tij të pakapshëm e katapulton atë jashtë Tokës, ku ai nis aksidentalisht një seri ngjarjesh kozmike që transformojnë dhe kërcënojnë planetin. Për të shpëtuar veten nga rreziku, Manny, Sid, Diego dhe pjesa tjetër e tufës largohen nga shtëpia e tyre dhe nisin një kërkim plot emocione dhe derdhje, ulje dhe ngritje, të qeshura dhe aventura ndërsa udhëtojnë në toka dhe vende të reja ekzotike.